兰科（Orchidaceae）兰属（Cymbidium）植物因其极高的观赏、文化及科研价值而备受关注，其中春兰、蕙兰等“国兰”类群更是承载了深厚的中华文化底蕴。作为研究植物生态适应与营养策略演化的理想模型，兰属涵盖了从附生到地生、从绿色自养到完全菌源异养的丰富生活型。在这一复杂的营养策略演化过程中，质体基因组中负责光合辅助调节的ndh基因家族（编码NADH脱氢酶复合体）发挥着关键作用。由于异养演化通常伴随着质体基因组的结构和序列变异，而ndh基因降解标志着质体基因组退化的初级阶段，其动态退化规律长期以来一直是演化生物学领域尚未完全解开的谜题，吸引了科研工作者的广泛关注。

近日，中国科学院西双版纳热带植物园（以下简称“版纳植物园”）生物多样性研究组联合中国科学院昆明植物研究所、中国科学院植物研究所及海南国家公园研究院开展了合作研究。研究团队对兰属植物进行了近乎全物种的深度采样，涵盖了56个物种（约占该属已知物种的90%），通过基因组浅层测序获取了叶绿体全基因组和核核糖体DNA（nrDNA）序列。利用系统发育基因组学、祖先状态重建及选择压力分析等手段，研究团队深入探讨了兰属质体基因组演化的时空动态，为理解植物从自养向异养转变过程中的基因组退化规律提供了新视角。

研究取得了一系列重要发现。首先，通过整合质体与核基因组系统发育树进行祖先状态重建，研究有力地证明了兰属植物的最近共同祖先（MRCA）拥有完整的11个ndh基因（图1）及Type III型反向重复区（IR）边界（图2）（即IRa/SSC边界位于ycf1基因，SSC/IRb边界位于ndhF基因与ycf1假基因之间）。即便在核基因与质体基因树存在拓扑冲突的情况下，上述演化推断依然表现出极高的稳健性。这意味着，兰属现存物种中普遍存在的ndh基因退化并非遗传自MRCA，而是在后续演化过程中发生的独立且渐进式的降解。其次，研究揭示了ndh基因降解与生态环境适应之间的复杂关联。在附生支系Clade IV中，由于物种生长在高曝光的树冠环境，需要ndh复合体介导的循环电子流（CEF）来增强光保护并调节ATP/NADPH比例，因此其基因保留最为完整；而在演化出强景天酸代谢（CAM）途径的附生支系Clade II中，以及生长在弱光林下且具有菌根异养关系的地生支系Clade III中，环境中选择压力的放松可能导致了ndh基因大规模的假基因化与丢失。此外，研究还发现质体基因组结构的变异，特别是IR边界的收缩，往往与ndhF基因的丢失高度耦合，这在约8–10 Ma的地生类群演化历史中尤为显著（图2）。

尤为引人注目的是，研究通过对兰属中唯一的完全菌根异养物种——大根兰（C. macrorhizon）的分析，发现了明显的演化“滞后”现象。尽管大根兰在形态上已演化为完全无叶的异养型，但其质体基因组仍保留了4个完整的ndh基因，其结构与基因构成与其绿色的姊妹种兔耳兰（C. lancifolium）高度相似。这种形态演化先行、基因组降解滞后的“时间脱节（Temporal decoupling）“，主要归因于其较短的异养演化历史（约2–4 Ma）。这一发现为异养植物形态退化与基因组退化的关联性提供了新的认知，即两者并非总是步调一致，表明质体基因组的退化程度与异养转变后的演化时长密切相关。

该研究通过比较基因组学分析，系统解析了兰属植物质体基因组演化的多重驱动力，强调了光保护需求、光合途径转变以及菌根依赖度在质体基因组演化中的共同作用。这不仅深化了对兰属植物多样性形成机制的理解，也为研究植物中异养演化的基因组早期遗传特征提供了新的实证。相关研究成果以“Comprehensive species sampling reveals pervasive pseudogenization and recurrent complete loss of plastid ndh genes in the genus Cymbidium (Orchidaceae)”为题在线发表于国际学术期刊BMC Plant Biology。版纳植物园博士研究生陈海瑶为论文第一作者，中国科学院昆明植物研究所杨俊波正高级工程师与版纳植物园郁文彬研究员为共同通讯作者。此外，研究工作得到了海南国家公园研究院、国家自然科学基金、版纳植物园“十四五”规划等项目的共同资助。

图 1. 基于质体基因组和核核糖体DNA（nrDNA）数据集的ndh基因祖先状态重建。基因状态分为四类：（0）功能性；（1）假基因化；（2）片段化；（3）丢失。红色分支表示基因降解过程，蓝色分支表示逆转。分支的粗细代表在质体基因组演化历史中检测到的降解或逆转事件的数量。蓝色、红色和黑色文本颜色分别代表附生有叶物种、地生有叶物种和地生无叶（异养）物种。

图2. 兰属植物反向重复区（IR）边界变异。A. 四种类型的IR边界。红色虚线框内代表用于参考的福兰（C. devonianum）质体基因组。左侧标有代表性物种及每种IR边界类型的物种数量。质体基因组以线条表示，基因以方框表示。方框长度不代表基因的实际长度。线条上方的基因为3'到5'方向，线条下方的基因为5'到3'方向。粉色阴影区域代表IR区。红色箭头代表IR区收缩或扩张的方向。B. 基于质体基因组（左）和核核糖体DNA（nrDNA，右）系统发育树的IR边界类型祖先状态重建。分支上方符号代表收缩和扩张事件。蓝色、红色和黑色文本颜色分别代表兰属植物中的附生有叶物种、地生有叶物种和地生无叶（异养）物种。