铁（Fe）是植物生长发育必须的微量营养元素。遭受缺铁胁迫时，植物通过激活铁吸收基因的表达以获取铁；在铁供应过量时，植物会及时抑制铁吸收系统以减少铁吸收。植物精细调控体内铁平衡的过程称为铁稳态。BRUTUS（BTS）及其同源蛋白BTS LIKE1（BTSL1）和BTSL2是拟南芥的铁感应器，而bHLH IVc亚族转录因子（包括bHLH34、bHLH104、bHLH105和bHLH115）是拟南芥缺稳态信号的正调控因子。然而，关于BTS/BTSL1/2和bHLH IVc协调整个植物铁稳态的机制尚不清楚。对于大多数植物而言，地上部是植株生物量的主要构成部分，且相比地下根系，其对铁元素的需求量更高。与研究较为深入的根系缺铁响应机制不同，地上部的缺铁响应机制尚未引起足够关注。因此，植物在全局水平上调控铁稳态的机制还存在较大空白。

针对当前植物铁稳态信号调控存在的主要科学问题，中国科学院西双版纳热带植物园（以下简称“版纳植物园”）研究人员开展了一系列分子生物、生理学和遗传学实验，揭示了BTS/BTSL1/2与bHLH IVc在植物全局水平上协同调控铁稳态的分子机制（图1）。该研究发现：（1）BTSL1/2 基因主要在根中表达，而BTS 基因则在整个植株中表达；尽管二者的突变均可以导致植株积累铁，但只有BTS负责缓解植物地上部的铁毒害。（2）BTS位于细胞核，而BTSL1/2位于细胞质；BTS可以促进BTSL1/2在细胞核定位。（3）BTSL1/2能促进bHLH IVc亚族蛋白的泛素化降解，但这种泛素化降解只发生在根部。（4）四个bHLH IVc基因全部缺失时，缺铁诱导基因的表达在拟南芥根和地上部均不再响应缺铁，表明bHLH IVc是植物全局铁稳态的核心调控因子。（5）BTS和BTSL1/2调控铁信号的功能依赖于bHLH IVc蛋白。（6）bHLH IVc与BTS/BTSL1/2形成反馈调控回路：BTS与BTSL1/2促进bHLH IVc蛋白的泛素化降解，而bHLH IVc激活BTS和BTSL1/2的转录。该研究阐明了BTS与BTSL1/2在植物根系和地上部中的独特功能，同时凸显了bHLH IVc蛋白在调控根系与地上部缺铁响应过程中的关键作用。

相关研究成果以Arabidopsis BRUTUS, BRUTUS-LIKE, and bHLH IVc subgroup proteins coordinate iron homeostasis in the root and shoot为题在国际学术期刊The Plant Cell杂志在线发表。版纳植物园植物矿质营养研究组博士毕业生赵俊惠为第一作者，梁岗研究员为通讯作者。法国蒙彼利埃植物科学研究所（IPSiM）的Christian Dubos教授为该研究提供了建设性意见，中国科学院上海植物生理生态研究所的晁代印研究员为研究提供了关键实验方法支持。该研究得到了国家自然科学基金面上、云南省植物环境适应分子机理解析与作物育种创新团队、云南省杰出青年基金等项目的资助。

 图1 BTS/BTSL1/2和bHLH IVc协同调控植物全局铁稳态的工作模型